class="eliadunit">

Сложные процессы метаболизма, происходящие в клетке, отражаются такими явлениями, как рост и размножение микроорганизмов.
Термин «рост» означает увеличение массы клеток микроорганизмов в результате синтеза клеточного материала.

Интенсивность роста микроорганизмов можно определить делением их массы на численность особей в единице объема в отдельные промежутки времени. Рост индивидуальной клетки заканчивается размножением.

Под размножением микробов подразумевают способность их к самовоспроизведению, т. е. увеличению количества особей микробной популяции на единицу объема.
Отдельные группы микроорганизмов размножаются различными способами. У бактерий преобладает деление, может быть почкование. Грибы размножаются при помощи спор, вегетативным способом (участками мицелия), половым путем и почкованием (дрожжи). Вирусы размножаются путем репродукции вирусных частиц внутри клетки- хозяина.

Прокариотические клетки размножаются путем прямого (поперечного) деления. В процессе роста в клетках начинает нарастать количество общего азота, РНК и ДНК. Нуклеоид увеличивается в объеме, и в точках прикрепления к цитоплазматической мембране двухцепочечная ДНК под действием ферментов разрывается по водородным связям. Происходят репликация ДНК и синтез комплементарных вторичных цепочек, которые расходятся по полюсам клетки. Они в дальнейшем станут нуклеоидами дочерних клеток.

После деления нуклеоида начинается образование поперечной двухслойной перегородки, которая формируется за счет цитоплазматической мембраны.

Различают изоморфное и гетероморфное деления клеток. При изоморфном делении перегородка формируется на середине клетки, в результате чего образуются две одинаковые по величине клетки. В некоторых случаях деление носит асимметричный характер, при котором дочерняя клетка отделяется от одного из концов бактерии и новые клетки имеют неодинаковую величину. Такое деление называют гетероморфным. Оно может наблюдаться в старых культурах, после обработки микроорганизмов малыми дозами пенициллина, некоторыми химическими веществами, при ультрафиолетовом облучении и воздействии других факторов. В результате такого воздействия происходит нарушение координации между ростом и делением клетки, в результате чего бактерия увеличивается, а деление ее не осуществляется.

Разделившиеся клетки могут отделяться одна от другой или оставаться рядом, формируя дипло- или стрептобактерии, стрептококки, стафилококки и сарцины. Это зависит от характера распределения слизистого слоя вокруг разделившейся клетки, от свойств питательной среды и др.

У большинства бактерий делящая перегородка располагается, как правило, перпендикулярно длине, у кокков - в любой плоскости. У спирохет в редких случаях перегородка может располагаться и вдоль клетки.

Бактерии характеризуются высоким темпом размножения, который обусловлен небольшим временем генерации, т. е. периодом, в течение которого осуществляется деление клетки. Например, время генерации кишечных палочек в оптимальных условиях составляет около 20 мин. Продолжительность периода зависит от вида бактерии, ее возраста, характера среды, условий культивирования и т. п.

Теоретически вычислено, что при делении клетки через каждые 20-30 мин количество бактерий за 24 ч составило бы 10-15 млрд. клеток, а через 5 сут. размножения одна клетка дала бы такую живую массу потомства, которая заполнила бы собой бассейны морей и океанов нашей планеты.

Однако в действительности такого быстрого размножения микробов не происходит, так как в естественных условиях отрицательно влияют на размножение накапливающиеся продукты метаболизма, ультрафиолетовые лучи, низкая и высокая температуры внешней среды и др.

Размножение бактерий в ограниченном объеме жидкой питательной среды (в пробирке, колбе) происходит в определенной закономерности, изображаемой в виде типичной кривой размножения (рис. 16). Эта кривая косвенно характеризует также и отмирание клеток, параллельно идущее с размножением.

На кривой размножения различают четыре основные фазы роста культуры, сменяющие друг друга в определенной последовательности: начальная фаза (лаг-фаза), экспоненциальная, или логарифмическая (лог- фаза), стационарная фаза и фаза отмирания.

Лаг-фаза - период задержки роста микроорганизмов, в течение которого внесенные в питательную среду бактерии адаптируются к новым условиям обитания и начинают размножаться с нарастающей скоростью. В этой фазе размеры клеток в 3-5 раз больше обычных, имеют большую биохимическую и энергетическую активность и повышенную чувствительность к различным бактерицидным факторам. Продолжительность лагфазы зависит от видовых особенностей микроорганизмов, количества засеваемого материала, питательных веществ и др. Для молочнокислых бактерий этот период составляет от 1 до 4 ч.

Jlor-фаза характеризуется быстрым и постоянным (через равные промежутки времени) размножением бактерий логарифмическим ростом их популяции, т. е. количество клеток увеличивается в геометрической прогрессии: за время равное одной генерации - в 2 раза, за два срока - в 4 раза, за три генерации - в 8 раз и т. д. В этот период морфологические свойства типичны для данного вида, вся популяция однородна, устойчивость клеток к неблагоприятным факторам возрастает. Продолжительность этой фазы 5-8 ч.

Для того чтобы клетки длительное время находились в экспоненциальной фазе роста, микроорганизмы выращивают в так называемой непрерывной культуре.

При этом в сосуд, содержащий популяцию растущих клеток, непрерывно вводят новые порции питательной среды в определенных количествах и одновременно удаляют из него соответствующее количество бактериальной суспензии вместе с продуктами метаболизма.

Непрерывное культивирование осуществляют в специальных сосудах-культиваторах (хемостатах и турбидостатах).

Стационарная фаза завершает период роста культуры и продолжается 4-5 ч. Она характеризуется сбалансированным (уравновешенным) размножением и отмиранием (под действием продуктов обмена) бактерий. Вследствие этого в каждую единицу времени в среде имеется определенное количество живых и столько же мертвых микроорганизмов. При этом кривая роста, достигнув своего максимума, становится параллельной оси абсцисс. В этой стадии наряду с типичными клетками встречаются дегенеративные и инволюционные формы. Эти изменения обусловлены ограничением количества питательного субстрата, большой концентрацией клеток и накоплением токсических продуктов обмена.

Фаза отмирания (старения культуры) характеризуется превосходством количества погибающих бактерий над количеством образующихся.

Кривая роста приобретает наклонное положение, она соответствует фазе отмирания микроорганизмов, т. е. гибели с постоянной скоростью через равные промежутки времени.

Причиной отмирания клеток являются истощение питательной среды, накопление ядовитых продуктов обмена, изменение физико- химических свойств среды, автолиз, т. е. лизис клеток под действием собственных ферментов. В этой фазе бактерии изменяют свою морфологию - появляются шаровидные, нитевидные, ветвящиеся и другие формы. У спорообразующих видов наряду с отмиранием вегетативных клеток происходит образование спор. Микроорганизмы
могут утрачивать подвижность, способность воспринимать окраску, становятся грамвариабельными (изменяют окраску по Граму), утрачивают часть биохимической активности, вирулентности, антигенных свойств и др.

Продолжительность фазы у разных видов бактерий неодинакова. Для большинства сапрофитных и молочнокислых бактерий она составляет 2-3 сут. Некоторые виды молочнокислых бактерий погибают через 7-10 дней.

Описанные закономерности развития популяции будут правильными при выращивании ее в оптимальных условиях. Так, если поместить посевы в ледяную воду, культура прекратит рост и кривая роста не только не поднимется вверх, но после некоторой протяженности по горизонтали опустится вниз.

Рост микроорганизмов в жидкой питательной среде может проявляться помутнением и изменением цвета среды, наличием или отсутствием пристеночного кольца и поверхностной пленки различного характера, наличием или отсутствием осадка. При выращивании на обезжиренном молоке молочнокислые бактерии вызывают в первые сутки культивирования свертывание молока с образованием однородного плотного сгустка без обильного выделения молочной сыворотки и газа, с кисломолочными вкусом и запахом.

При размножении на плотных питательных средах микроорганизмы образуют колонии (от nar.colonia - поселение), которые представляют собой видимые скопления особей одного вида и формирующиеся в результате размножения, как правило, одной клетки.

Они бывают круглой, розеткообразной, звездчатой,
древовидной формы, могут иметь поверхность гладкую, выпуклую, плоскую, куполообразную, вдавленную. Колонии отмечаются также по строению края, который, может быть ровным (S-форма) и
шероховатым (R-форма). По величине колонии подразделяют на крупные (свыше 4 мм) в диаметре, средние (2-4 мм), мелкие (1-2 мм) и карликовые (меньше 1мм).
Колонии отличаются также по консистенции, плотности, прозрачности, цвету. Они бывают слизистыми, сметанообразными, влажными, сухими, прозрачными, полупрозрачными и непрозрачными, окрашенными и бесцветными.

Различные виды микроорганизмов образуют специфические колонии на плотных питательных средах и дают характерный рост на жидких средах. Особенности роста микробов на питательных средах называют культуральными свойствами. Их учитывают при определении видов микроорганизмов.

class="eliadunit"> class="eliadunit">

Существует целый ряд факторов, которые оказывают существенное влияние на рост и развитие всех бактерий. Среди основных причин можно назвать:

температуру;
химический состав среды;
кислотность (уровень, pH);
влажность;
свет.

Изменение какого-либо одного или целого ряда условий может подавить или ускорить развитие бактерии, заставить ее подстроиться под новую среду обитания или привести к гибели.

Основные понятия

Для прокариотов понятия роста и развития почти тождественны. Под ними понимается то, что в процессе жизнедеятельности отдельный микроорганизм или группа бактерий синтезируют клеточный материал (белок, ДНК, РНК), за счет чего происходит увеличение цитоплазматической массы. Рост продолжается еще некоторое время, пока клетка не становится способной к размножению, и тогда развитие бактерий останавливается.

Размножение характеризуется способностью к самовоспроизведению. Результатом этого процесса является увеличение числа микроорганизмов на единицу объема, то есть происходит рост популяции.

Все вещества и структуры клетки могут расти и развиваться пропорционально. В этом случае микробиологи говорят о сбалансированном росте. Он таковым не является, если изменяются особенности среды. Тогда начинают преобладать определенные продукты метаболизма, а выработка других веществ прекращается. Зная о такой закономерности, ученые делают процесс роста намеренно несбалансированным, чтобы производить синтез полезных соединений.

Жизненный цикл бактериальной клетки

Деление клетки микроорганизма, за счет которого и осуществляется размножение, характеризуется достаточно коротким временным циклом. На скорость образования колонии микробов оказывают влияние все перечисленные выше факторы. В достаточно питательной среде с нужным уровнем pH и при оптимальной температуре время генерации может составлять от 20 минут до получаса. В проточной воде цикл развития может сокращаться до 15–18 минут.

Идеальные условия, гарантирующие такой быстрый рост, достаточно редко встречаются: питание в нужном объеме отсутствует, мешают накапливающиеся продукты распада. Если бы воплотился в жизнь сценарий с возникновением наилучших условий для цикла размножения бактерий, то за сутки только одна клетка кишечной палочки образовала бы обширную колонию весом в несколько десятков тысяч тонн!

Рост микроорганизмов исследовался в условиях замкнутых резервуаров, где, находясь в воде, бактерии не сразу начинали развиваться и размножаться. Только попав в питательную среду, они некоторое время приспосабливались к новым условиям. Размножение проходило постепенно, пока не стало спадать и не прекратилось вовсе. Эти наблюдения позволили выделить некоторые фазы развития, складывающиеся в общий жизненный цикл существования бактерий.

Исходная фаза характеризуется отсутствием роста и деления клеток. Идет процесс адаптации (от 1 до 2 часов).
Период интенсивного роста получил название лаг-фаза. Начинается деление клеток, но пока очень медленно. Продолжительность этого этапа развития индивидуальна у различных видов бактерий. К тому же на время ее протекания оказывают влияние условия среды.
Для третьей фазы характерно начало интенсивного размножения, скорость которого возрастает по экспоненте.
Период генерации начинает увеличиваться к началу четвертой фазы. Но питательная среда истощается, в ней растет концентрация продуктов обмена. Скорость размножения снижается, а некоторые клетки погибают.
Этой фазе цикла свойственно сохранение знака равенства между вновь появляющимися клетками и количеством погибших микроорганизмов. Популяция продолжает ненамного увеличиваться.
Шестая и седьмая фазы завершают цикл развития. Это время отмирания клеток, число погибающих начинает доминировать.
На финальной восьмой стадии цикл жизни бактерий завершается. Скорость отмирания уменьшается, но под воздействием неблагоприятных факторов среды гибель продолжается.

Описанные стадии соответствуют непроточной культуре бактерий. Чтобы рост не замедлялся, в среду постоянно можно вводить новые порции питательных веществ, выводя из нее продукты обмена. Это позволяет добиться того, чтобы нужные микроорганизмы постоянно находились в периоде развития. Такой принцип проточного культивирования микроорганизмов используется, например, в аквариуме.

Влажность как необходимое условие жизнедеятельности микроорганизмов

Для роста и развития бактериям нужно, чтобы уровень влажности в среде их обитания поддерживался на определенном уровне. Воде отводится важная роль при осуществлении обмена веществ, она помогает поддерживать нормальное осмотическое давление в клетке бактерии, делает ее жизнеспособной. Поэтому почти все прокариоты влаголюбивы, а падение этого показателя до значения ниже 20% относят к деструктивным для роста факторам.

Чем меньше воды содержится в среде, тем пассивнее идет процесс размножения. На продуктах питания это утверждение проверяется легче всего: сухими они хранятся гораздо дольше. Но такой способ обработки и хранения не является универсальным. Сушка задерживает рост некоторых бактерий и микробов, но есть и те, кто сохранит свою дееспособность.

Влияние кислотности среды на жизнеспособность бактерий

Кислотность среды относят к одному из важнейших показателей для роста и развития микроорганизмов. Ее обозначают символом pH и рассматривают в интервале от 0 до 14. Кислым средам соответствуют значения от 0 до 6, для щелочных показатель колеблется от 8 до 14, а нейтральной точкой считается уровень pH 7,07. Оптимумом для развития микроорганизмов являются цифры, характеризующие нейтральную среду.

Интервал pH от 1 до 11 – это предельные показатели, при которых удалось выжить некоторым бактериям. Но в основной массе их рост прекращается при уровне кислотности, равном 4. Если значение pH определяется как 9, то практически все известные микроорганизмы перестают размножаться. То есть для развития и роста бактерий важно, чтобы кислотность находилась в рамках от 4 до 9.

Существует вид прокариотов, для которых жизненно важно, чтобы pH как можно больше соответствовал кислым средам. Их называют ацидофильными и относят к виду молочнокислых бактерий. Когда они оказываются в молоке, то начинают перерабатывать содержащиеся в нем углеводы в молочную кислоту. Они являются важными участниками процесса получения пробиотических продуктов.

Полезные свойства молочнокислых ацидофильных микроорганизмов используются и для того, чтобы создать лекарственные препараты. Они оказывают благотворное влияние не только на функцию кишечника, но и помогают справиться с рядом других заболеваний. Понижение уровня pH с целью сохранения заготовок на зиму использует каждая хозяйка. Добавление уксуса создает кислую среду, в которой патогенные микроорганизмы не выживают.

Для некоторых молочнокислых бактерий в процессе роста и развития характерен синтез кислоты в таком большом количестве, что pH падает до критического уровня, и они прекращают развиваться или погибают. Встречаются и настоящие рекордсмены по выживанию и успешному функционированию в кислых средах. Так, при оптимальном значении pH, равном 2,5, молочнокислая ацидофильная бактерия Thiobacillus thooxidans может развиваться при показателе кислотности 0,9.

Что происходит с микроорганизмами во время бактерицидной фазы?

Если бактерии при идеальных условиях способны очень быстро развиваться, то почему, например, в только что полученном молоке их рост некоторое время не происходит? Среда достаточно благоприятная, и даже асептические условия доения не исключают наличие большого числа микроорганизмов. Но в свежем молоке имеются лактенины – бактерицидные вещества, способные определенный период времени сдерживать развитие бактерий.

Действие лактенинов настолько сильно, что многие микроорганизмы не просто замедляют рост, но и погибают. Период их действия, названный бактерицидной фазой, постепенно заканчивается. Это зависит от начального количества бактерий в молоке и повышения температуры продукта. Влияние лактенинов может продолжаться от 2 до 40 часов. Бактерицидную фазу стараются продлить и молоко охлаждают. По ее истечении рост микробов и бактерий возобновляется.

Даже если изначально в молоке было небольшое количество молочнокислых микроорганизмов, то они постепенно начинают преобладать. И для того чтобы предотвратить скисание и избавиться от вредных бактерий, применяют тепловые способы обработки. Нагрев, кипячение и другие виды тепловой обработки относят к еще одному способу устранения нежелательной микрофлоры в продуктах. И можно назвать еще одну важную составляющую среды, оказывающую влияние на рост и развитие бактерий, – температуру.

Чего боятся мезофилы?

Особенности строения бактерий исключают у них наличие механизмов, которые могли бы регулировать температуру. Поэтому они очень зависят от того, насколько охлаждается или нагревается среда их обитания. По температурным предпочтениям прокариотов принято делить на:

Психрофилов – любителей низких показателей (диапазон от 0 до 35°C, оптимум 5–15°C).
Термофилов – они предпочитают высокие температуры (40–80°C допустимые условия для существования, но оптимальный показатель от 55 до 75°C).
Мезофилов. К ним относят большинство бактерий, в том числе и болезнетворных. Их рост и развитие требуют температуры в 30–45°C. Диапазон для их выживания гораздо шире (от 40 до 80°C), но только при оптимуме жизнедеятельность протекает наиболее активно.

Прямое влияние повышения или понижения температуры на развитие микрофлоры помогает бороться с ее присутствием на продуктах. Особое значение эта мера обработки приобретает в рамках предотвращения ботулизма.

Clostridium botulinum, или Еще один повод для тщательной тепловой обработки продуктов

В процессе роста и развития некоторые микроорганизмы способны производить особо опасные для здоровья человека вещества – токсины. Бактерия Clostridium botulinum является причиной возникновения ботулизма, при котором наиболее вероятен летальный исход. Выделяют две разновидности существования бактерии:

вегетативную;
споровую.

Вегетативный вариант ботулизма не так опасен. Микроорганизм с такой формой существования погибает уже после того, как продукт подвергся кипячению в течение 5 минут. А вот споры ботулизма погибнут только после пятичасовой обработки, при этом температура должна достигать определенной отметки. Споры – это своеобразные защитные оболочки, которые сохраняют дремлющую бактерию длительное время. Спустя несколько месяцев происходит их прорастание, и ботулизм «просыпается».

Споры надежно хранят свой ценный груз и в условиях холода, и под действием ультрафиолета. Критической окажется температура в 80°C для вегетативной разновидности ботулизма и более длительная обработка при 120°C для споровой формы. Эти условия не всегда соблюдаются хозяйками при консервировании заготовок, поэтому заразиться можно и от неправильно приготовленных домашних консервов.

Для ботулизма свойственны следующие первые признаки:

боли в центральной части живота;
приступы диареи (от 3 до 10 раз в сутки);
головная боль;
чувство слабости, недомогание и быстрая утомляемость;
периодическая рвота;
высокая температура тела (до 40°С).

Начало ботулизма несколько реже, но все-таки может сопровождаться расстройством зрения, расплывчатым видением предметов, наличием тумана или мушек перед глазами и не проявлявшейся ранее дальнозоркостью. Дыхательные сбои и затрудненное глотание – еще один возможный симптом.

Осложнения ботулизма проявляются в виде вторичных бактериальных инфекций, например, пневмонии, пиелонефрита, сепсиса, гнойного трахеобронхита. Может развиваться аритмия, происходит поражение миозитом икроножных и бедренных мышц. Болезнь протекает около трех недель, а в результате грамотного и своевременного лечения ботулизма восстанавливаются утраченные функции зрения, дыхания и возвращается способность глотать.

Как бактерии размножаются в еде?

Любые продукты, употребляемые человеком в пищу, имеют собственную микрофлору. Ее можно разделить на два вида:

специфическую – это микроорганизмы, которые были добавлены намеренно для того, чтобы придать определенные вкусовые или ароматические качества;
неспецифическую – ее составляют бактерии, попавшие на продукт случайно (не был соблюден санитарный режим на производстве или в магазине, нарушались сроки хранения, правила обработки).

При этом разные представители болезнетворных прокариотов предпочитают свой определенный тип продуктов. Сальмонеллы, например, заядлые любители яиц, мяса и молока. Опасность заражения заключается в том, что в чистоте продукта нельзя убедиться по его внешнему виду. Сальмонеллы в зараженном мясе, субпродуктах или фарше никак не меняют их цвет, вкус или запах. Если приготовленные из такого сырья блюда не пройдут правильную тепловую обработку, то заболевание неизбежно.

Палочкам сальмонеллы для развития нужна температура в 37°C, спор и капсул они не образуют, но к условиям внешней среды весьма устойчивы. Даже в охлажденном до 0°C мясе они способны выживать до 140 суток. При этом способность к делению не утрачивается. В открытых водоемах сальмонеллы останутся жизнеспособными около 4 месяцев, а в яйцах птиц примерно год. Большая часть штаммов способна выживать после воздействия антибиотиков и дезрастворов.

Сальмонеллы, служащие возбудителями инфекции, чаще всего живут в организме сельскохозяйственных животных. Болезнь у коров, лошадей, овец, свиней или птиц протекает без симптомов. Возбудители выделяются вместе с мочой, слюной, испражнениями и слизью из носа, но люди заражаются чаще всего через молоко, мясо или яйца (пищевой способ). Сальмонеллы могут передаваться и от уже заболевшего человека (контактно-бытовой путь передачи).

Мясо птиц или животных может быть заражено во время транспортировки или обработки. Чтобы сальмонеллы не стали причиной заболевания, в домашних условиях можно только соблюдать простые правила профилактики любых кишечных инфекций.

качественная обработка мяса, рыбы, яиц и молока;
покупка мясных полуфабрикатов, необработанной продукции с частных фермерских хозяйств только при наличии заключения СЭС о безопасности;
выполнение правил личной гигиены;
отдельный инвентарь для разделки сырых и вареных продуктов поможет не стать носителями сальмонеллы.

Со стороны фермерских хозяйств и соответствующих надзорных органов должен вестись постоянный мониторинг условий содержания животных, их здоровья и качества продукции (особенно мяса) на выходе.

Болезнь протекает следующим образом. Палочки сальмонеллы попадают в пищеварительный тракт. В верхних отделах кишечника они уничтожают часть полезной микрофлоры, затем начинают размножаться в тонкой кишке. При этом нарушается работа этого отдела ЖКТ, страдает перистальтика. Затем болезнь переходит в острую форму, начинается интоксикация организма, обезвоживание, судороги и острая почечная недостаточность. Так что недооценивать сальмонеллез весьма опрометчиво.

Как добиться сохранения численности популяции микроорганизмов в аквариуме

Как уже упоминалось, в воде численность бактерий может резко увеличиваться. И не всегда это полезная микрофлора. Чтобы рыбы и растения в аквариуме не болели, а вода оставалась чистой и незамутненной, существуют специальные препараты, помогающие функционировать полезным микроорганизмам или содержащие нужные бактерии.

Аквариумисты стремятся к тому, чтобы в водной среде всегда присутствовали простейшие, отвечающие за азотный цикл. Препараты, направленные на поддержание такой микрофлоры, отвечают за то, чтобы в воде аквариума восполнялись природные ферменты и коллоиды. Поврежденные или больные микроорганизмы при наличии такой поддержки приходят в норму и возвращают свои утраченные способности.

Препараты, улучшающие состояние воды в аквариуме, расщепляют органические вещества, останавливают размножение и рост водорослей. Есть и такие растворы, которым под силу восстановить кислотность и поддерживать ее на нужном уровне. Но они будут эффективны только в том случае, если аквариум не находится в запущенном состоянии, а фильтрующие материалы заменены новыми.

Ускорить переход азота в простую форму, снизить жесткость воды также под силу специальным препаратам. Создаваемое ими в аквариуме биологическое равновесие гарантирует, что скорость образования продуктов жизнедеятельности будет равна скорости их выведения. А в незагрязненной отходами воде охотно развиваются и функционируют полезные бактерии.

Так называемые стартовые микроорганизмы содержатся в препаратах в состоянии покоя. Как только они оказываются в аквариуме, то происходит их активизация. В воде они распространяются и преобразуют грунт в биофильтр высокой производительности. Другие виды бактерий для аквариума начинают перерабатывать нитриты и аммиак в нитраты. Так достигается высокое качество водной среды.

Концентрированные суспензии весьма эффективно работают в аквариуме, популярными являются препараты брендов:

Tetra.
Dennerle.
Sera.
Aqua Medic.

Развитие и рост бактерий можно сделать контролируемым процессом, поэтому знания о факторах, влияющих на эти процессы, так важны. И вовсе не нужно быть узконаправленным специалистом, чтобы интересоваться жизнедеятельностью микроорганизмов – их гарантированное присутствие повсюду позволяет грамотно применять имеющуюся информацию в быту.

Клетки, как любой живой организм, рождаются, живут и умирают. Рост и размножение бактерий происходит очень быстро, они могли бы захватить все жизненное пространство на планете, если бы не их хрупкость и сдерживающие факторы (температура, уровень кислотности среды, отсутствие пищи и т. д.). При благоприятных условиях удвоение клетки занимает в среднем около получаса. Однако в критических ситуациях некоторые виды микроорганизмов (спорообразующие бактерии) способны образовывать споры и «впадать в спячку» на довольно длительный период.

Быстрое размножение бактерий имеет свои плюсы и минусы. Использование микроорганизмов в биотехнологиях (дрожжи, молочнокислые, азотфиксирующие организмы, плесневые грибки и т. д.) направлено на улучшение качества жизни. Однако неконтролируемый рост болезнетворных (патогенных) микробов опасен для людей. Навредить здоровью может и собственная микрофлора человека. В медицине существует понятие синдрома избыточного бактериального роста, при котором количество условно-патогенных микробов в организме человека резко увеличивается, что представляет угрозу для здоровья.

С чего все начинается

Рост и размножение клетки – это два различных процесса. Под ростом понимают увеличение массы клетки вследствие формирования всех клеточных структур. Размножение – это увеличение количества клеток в колонии. Различают бинарное деление, почкование и генетическую рекомбинацию (процесс, напоминающий половое размножение).

Большинство прокариотических (безъядерных) клеток, к которым принадлежат все бактерии, размножается путем разделения надвое (бинарное деление). Таким способом размножаются, например, молочнокислые бактерии. Процесс начинается с удвоения бактериальной хромосомы (молекула ДНК, заменяющая ядро) и протекает в несколько этапов:

клетка удлиняется;
наружная оболочка «врастает» внутрь и образует поперечную перегородку (перетяжку);
две новые (дочерние) клетки расходятся в разные стороны.

В результате получаются два идентичных организма.

Отдельные микроорганизмы делятся почкованием, но это скорее исключение из общего правила. Процесс заключается в образовании на одном из полюсов клетки короткого выступа, в который «дрейфует» одна из половин разделившегося нуклеоида (молекулы ДНК с генетической информацией). Затем выступ разрастается и отделяется от материнской клетки.

Есть еще вариант, напоминающий половое размножение, – генетическая рекомбинация. В этом случает происходит обмен генетической информацией и в результате получается клетка, содержащая гены своих родителей. Существуют три способа передачи генетической информации:

конъюгация – прямая передача (не обмен) части ДНК при контакте от одной бактерии к другой (процесс идет только в одном направлении);
трансдукция – перенос фрагмента ДНК с помощью бактериофага (вируса бактерий);
трансформация – поглощение генетической информации отмерших или уничтоженных клеток из окружающей среды.

Таким образом, только в результате бинарного деления и почкования получаются идентичные друг другу клетки. При генетической рекомбинации клетка претерпевает изменения, вырабатывая новые свойства и получая другие функции.

Скорость и фазы роста микроорганизмов

В питательных средах рост и размножение бактерий проходят в несколько стадий, различных по количеству доступной пищи и накоплению отходов жизнедеятельности:

Первая фаза (латентная) определяется факторами адаптации к питательной среде. В это время микроорганизмы только осваиваются с новыми условиями. Рост бактерий не наблюдается.
Вторая фаза (экспоненциальная) характеризуется ростом в геометрической прогрессии (увеличение по экспоненциальной кривой). В этот период бактериальные клетки активно растут, используя всю доступную пищу (максимальная скорость роста). Достигнув определенного размера, бактерия начинает делиться, причем процесс размножения протекает с постоянной скоростью, так как запасов пищи пока достаточно. В результате увеличившейся скорости роста и размножения происходит накопление в среде отходов жизнедеятельности (токсинов). К концу фазы скорость роста начинает уменьшаться.
Третья фаза характеризуется стационарным ростом, т. е. количество «новорожденных» клеток совпадает с числом отмерших. Кривая роста и размножения на этом отрезке больше не поднимается. Скорость роста замедляется. Какое-то время общая численность бактерий в питательной среде остается неизменной. Однако за счет появления новых «членов семьи» запасы питательных веществ уменьшаются, а токсичность среды увеличивается. Этот процесс ухудшает условия жизни всей колонии.
Четвертая фаза – отмирание микроорганизмов – возникает в результате катастрофического уменьшения пищи и увеличения токсичности среды. Количество живых организмов неуклонно уменьшается, в конце концов, жизнеспособных клеток становится меньше, чем их отмерших собратьев.

Скорость кинетического роста бактериальной колонии во многом зависит от вида бактерий, состава питательных сред, количества посеянных (внесенных в среду) клеток, возраста культуры, способа дыхания и еще ряда факторов. Например, для размножения молочнокислых бактерий важно поддержание температур в довольно узком диапазоне (25-30⁰С) и определенный уровень кислотности среды (рН). Для размножения аэробных и анаэробных клеток решающим фактором становится наличие или отсутствие кислорода для дыхания, а спорообразующим клеткам необходимо достаточное количество пищи.

Условия выращивания микробов в искусственных средах

Для изучения (медицина, микробиология) и использования (промышленность) выращивают бактериальные культуры на искусственных питательных средах, которые разделяются по консистенции, происхождению и назначению:

жидкие, полужидкие и плотные (твердые) искусственные среды;
среды животного, растительного происхождения или синтетические (химически чистые соединения в строго определенной концентрации);
обычные (универсальные), дифференциальные (различаются по видам бактерий), специальные, избирательные или среды обогащения (подавляющие рост нежелательных микробов).

Существуют бактерии, которым требуются особые условия. Например, анаэробные микроорганизмы (как спорообразующие, так и не спорообразующие) культивируют в анаэробных условиях (без кислорода). Для аэробных клеток решающим фактором размножения становится кислород. Факультативные анаэробы способны менять способ дыхания в зависимости от условий. Спорообразующие аэробные организмы, используемые для получения пробиотиков, очень чувствительны к уменьшению питания и его качеству. Спорообразующие анаэробы требуют полного отсутствия кислорода. Основной принцип культивирования микроорганизмов – создание благоприятных условий (питание, дыхание, температура), что иногда представляет определенные трудности.

Так, для выращивания анаэробов применяют метод глубокого посева, т. е. культуру бактерий вносят в глубину плотной питательной среды, добавляют в атмосферу роста химические вещества, поглощающие кислород, или откачивают воздух, замещая его инертным газом. В случае со спорообразующими бактериями используют внесение в питательную среду ингибитора белкового синтеза, тем самым останавливая процесс спорообразования.

Культивирование микроорганизмов

Под культивированием понимают искусственное выращивание клеток в контролируемых условиях. Конечная цель – получение биопрепарата из бактерий или с помощью бактерий. Такие препараты могут быть лечебными, диагностическими, профилактическими. Существует несколько методов культивирования:

Стационарный способ характеризуется постоянством среды, какое-либо вмешательство в процесс отсутствует. Однако при таком методе культивирования в жидких питательных средах анаэробные организмы дают незначительный выход.
Метод глубинного культивирования используют в промышленности для выращивания бактериальной биомассы. Для этой цели применяют специальные емкости. Факторами роста являются поддержание температуры и подача в жидкие среды питательных веществ. Кроме того, при необходимости проводят перемешивание или подачу кислорода (для дыхания аэробных бактерий).
Метод проточных сред (промышленное культивирование) основан на постоянном поддержании культуры в экспонентной фазе роста. Это достигается непрерывным внесением питательных веществ и выведением токсичных отходов жизнедеятельности клеток. Такая технология позволяет достичь максимального выхода различных биологически активных веществ (антибиотические препараты, витамины и т. д.).

Одним из важнейших промышленных препаратов является культура молочнокислых бактерий, которые используются для приготовления молочной закваски, квашения капусты, силосования кормов, производства заменителя плазмы крови. Для получения гарантированного конечного результата нужно строго контролировать получаемое качество молочнокислых бактерий.

Нужны соответствующая питательная среда и препарат с чистой культурой молочнокислых бактерий, выращенной в лабораторных условиях. Далее процесс культивирования оставляют до момента наступления третьей фазы (равновесия), после чего можно приступать к сбору «урожая» молочнокислых бактерий.

Синдром избыточного бактериального роста

Не всегда рост бактериальных клеток приносит пользу, излишнее увеличение популяций бактерий в организме человека может быть опасным для здоровья. Нарушение качественного и количественного состава микрофлоры кишечника называют клиническим синдромом избыточного роста бактерий. Медики утверждают, что использовать для описания этого процесса термин «дисбактериоз» не совсем корректно. Дело в том, что количество полезных для организма анаэробных бактерий (бифидобактерии) действительно уменьшается, но число условно-патогенных клеток (например, аэробной кишечной палочки) увеличивается.

На разных участках желудочно-кишечного тракта обитают различные бактерии. В тонком кишечнике по мере продвижения постепенно меняется состав микрофлоры и количество микроорганизмов. Аэробные (растущие в кислородной среде) виды бактерий постепенно уступают место анаэробным (бескислородная среда). При клиническом синдроме избыточного роста бактериальный спектр смещается в сторону грамотрицательных (большинство патогенных), факультативно-аэробных и анаэробных организмов.

По мере приближения к толстой кишке увеличивается количество анаэробных бактерий (бифидобактерии и бактероиды). Основные представители анаэробной микрофлоры – бифидобактерии – отвечают за синтез белков, витаминов группы В, различных кислот и других необходимых для жизни веществ. Аэробные микроорганизмы (кишечная палочка) вырабатывают целый ряд витаминов и кислот, участвующих в пищеварении и поддерживающих иммунитет.

Молочнокислые бактерии – еще один представитель кишечной микрофлоры. Они относятся к микроаэрофильным организмам, т. е. одним из факторов роста и размножения молочнокислых бактерий является кислород, но в очень небольших количествах. Эти микроорганизмы отвечают за регулирование кислотности желудочно-кишечного тракта, благодаря чему тормозится рост гнилостных бактерий.

Каждый вид бактерий выполняет свою, четко обозначенную функцию. При синдроме избыточного роста фекальная микрофлора, в нормальных условиях обитающая в толстом кишечнике (кишечная палочка или анаэробные клетки), попадает в тонкую кишку. Меняется количественный и качественный состав бактериальной микрофлоры, выполнение некоторых функций замедляется или становится невозможным. Появляются условия для роста и размножения патогенных бактерий.

Клинические критерии заболевания

Критерием развития синдрома избыточного бактериального роста могут служить:

нарушение пищеварения, снижение иммунитета, изменение кислотности желудка;
нарушение целостности кишечного тракта;
последствия оперативного вмешательства;
заболевания желудочно-кишечного тракта;
стрессы;
неконтролируемый прием антибиотических препаратов.

Клинические проявления синдрома избыточного роста бактерий легко спутать с другими заболеваниями, зачастую они наслаиваются друг на друга, полностью искажая картину. Поставить диагноз в таких случаях можно только с помощью специальных тестов, направленных на выявление синдрома избыточного роста, определяющих не только количество, но и видовую принадлежность бактерий. Такой подход позволит подобрать необходимые медикаментозные препараты для коррекции состава микрофлоры.

Клинические симптомы заболевания:

на ранней стадии болезни появляется диарея и метеоризм;
вздутие живота и спазматические боли;
утомляемость, слабость;
быстрое похудение.

Для лечения синдрома избыточного роста применяют антибактериальные препараты. В дальнейшем для восстановления микрофлоры понадобятся пробиотические и пребиотические препараты.

Большое разнообразие бактериальных клеток (автотрофы и гетеротрофы, аэробные и анаэробные, спорообразующие и неспорообразующие и т. д.) диктует определенные условия для их размножения. Основной принцип культивирования в промышленных масштабах – строгий контроль условий среды и скорости роста. В природе редко существуют идеальные среды для развития микроорганизмов. В противном случае бактерии давно заполонили бы все доступное пространство.

Жизнедеятельность бактерий характеризуется ростом -- формированием структурно-функциональных компонентов клетки и увеличением самой бактериальной клетки, а также размножением -- самовоспроизведением, приводящим к увеличению количества бактериальных клеток в популяции.

Бактерии размножаются путем бинарного деления пополам, реже путем почкования. Актиномицеты, как и грибы, могут размножаться спорами. Актиномицеты, являясь ветвящимися бактериями, размножаются путем фрагментации нитевидных клеток. Грамположительные бактерии делятся путем врастания синтезирующихся перегородок деления внутрь клетки, а грамотрицательные -- путем перетяжки, в результате образования гантелевид-ных фигур, из которых образуются две одинаковые клетки.

Делению клеток предшествует репликация бактериальной хромосомы по полуконсервативному типу (двуспиральная цепь ДНК раскрывается и каждая нить достраивается комплементарной нитью), приводящая к удвоению молекул ДНК бактериального ядра -- нуклеоида.

Репликация ДНК происходит в три этапа: инициация, элонгация, или рост цепи, и терминация.

Размножение бактерий в жидкой питательной среде. Бактерии, засеянные в определенный, не изменяющийся объем питательной среды, размножаясь, потребляют питательные элементы, что приводит в дальнейшем к истощению питательной среды и прекращению роста бактерий. Культивирование бактерий в такой системе называют периодическим культивированием, а культуру -- периодической. Если же условия культивирования поддерживаются путем непрерывной подачи свежей питательной среды и оттока такого же объема культуральной жидкости, то такое культивирование называется непрерывным, а культура -- непрерывной.

При выращивании бактерий на жидкой питательной среде наблюдается придонный, диффузный или поверхностный (в виде пленки) рост культуры. Рост периодической культуры бактерий, выращиваемых на жидкой питательной среде, подразделяют на несколько фаз, или периодов :

1. лаг-фаза;
2. фаза логарифмического роста;
3. фаза стационарного роста, или максимальной концентрации

бактерий;

4. фаза гибели бактерий.

Эти фазы можно изобразить графически в виде отрезков кривой размножения бактерий, отражающей зависимость логарифма числа живых клеток от времени их культивирования.

Лаг-фаза -- период между посевом бактерий и началом размножения. Продолжительность лаг-фазы в среднем 4--5 ч. Бактерии при этом увеличиваются в размерах и готовятся к делению; нарастает количество нуклеиновых кислот, белка и других компонентов.

Фаза логарифмического (экспоненциального) роста является периодом интенсивного деления бактерий. Продолжительность ее около 5-- 6 ч. При оптимальных условиях роста бактерии могут делиться каждые 20--40 мин. Во время этой фазы бактерии наиболее ранимы, что объясняется высокой чувствительностью компонентов метаболизма интенсивно растущей клетки к ингибиторам синтеза белка, нуклеиновых кислот и др.

Затем наступает фаза стационарного роста , при которой количество жизнеспособных клеток остается без изменений, составляя максимальный уровень (М-концентрация). Ее продолжительность выражается в часах и колеблется в зависимости от вида бактерий, их особенностей и культивирования.

Завершает процесс роста бактерий фаза гибели , характеризующаяся отмиранием бактерий в условиях истощения источников питательной среды и накопления в ней продуктов метаболизма бактерий. Продолжительность ее колеблется от 10 ч до нескольких недель. Интенсивность роста и размножения бактерий зависит от многих факторов, в том числе оптимального состава питательной среды, окислительно-восстановительного потенциала, рН, температуры и др.

Размножение бактерий на плотной питательной среде. Бактерии, растущие на плотных питательных средах, образуют изолированные колонии округлой формы с ровными или неровными краями (S- и R-формы), различной консистенции и цвета, зависящего от пигмента бактерий.

Пигменты, растворимые в воде, диффундируют в питательную среду и окрашивают её. Другая группа пигментов нерастворима в воде, но растворима в органических растворителях. И, наконец, существуют пигменты, не растворимые ни в воде, ни в органических соединениях.

Наиболее распространены среди микроорганизмов такие пигменты, как каротины, ксантофиллы и меланины. Меланины являются нерастворимыми пигментами черного, коричневого или красного цвета, синтезирующимися из фенольных соединений. Меланины наряду с каталазой, супероксидцисмутазой и пероксидазами защищают микроорганизмы от воздействия токсичных перекисных радикалов кислорода. Многие пигменты обладают антимикробным, антибиотикоподобным действием.

Рост и размножение микроорганизмов

Рост представляет собой увеличение количества химических компонентов микробной клетки. Для характеристики роста микроорганизмов используется понятие бактериальной массы, которое выражается плотностью бактерий (сухая масса на 1 мл). Размножение микробов описывается числом бактерий, отражающим концентрацию клеток в 1 мл. Строгой пропорциональности между увеличением числа бактерий и бактериальной массы нет. Это объясняется тем, что в популяции бактерий не все клетки являются жизнеспособными - часть из них мертвые, некоторые находятся на разных этапах деструкции. Участвуя в создании бактериальной массы, такие клетки не участвуют в дальнейшем размножении бактерий. Размножение бактерий происходит путем прямого деления. При этом образуется перетяжка или начинается врастание цитоплазматической мембраны внутрь, перпендикулярно продольной оси клетки с образованием диска -клеточной пластины.

Эта пластина иногда может быть неполной и имеет отверстие, в центре которой соединяет обе сестринские клетки. В дальнейшем в клеточную пластину врастает боковая стенка, которая образует поперечную перегородку, делящую клеточную пластину на две части, каждая из которых отходит к одной из образовавшихся клеток. Центральное отверстие, не разделенное поперечной перегородкой или пластиной, получило название плазмодесмоса. Плазмодесмос играет роль в соединении клеток некоторых бактерий в длинные цепочки или группы. Помимо отмеченного, процесс деления бактериальных клеток может происходить путем перешнуровывания. Число бактериальных клеток в процессе размножения увеличивается в геометрической прогрессии. Для большинства бактерий время генерации составляет 20 - 30 минут.

Рост и размножение бактерий проявляются по-разному в зависимости от условий культивирования. На плотных питательных средах проявлением роста и размножения бактерий является появление колоний, представляющих собой визуально различимые скопления бактериальных клеток. Колонии характеризуются набором определенных признаков, на основании которых можно идентифицировать чистые культуры бактерий. К этим признакам относятся: размеры (крупные, средние, мелкие, микроскопические); форма (круглые, распластанные и др.); окраска, зависящая от образования бактериями пигментов; поверхность (выпуклая, плоская, матовая, блестящая и др.); характер краев (ровный, шероховатый и др.); консистенция (однородная, пастообразная, слизистая и др.); прозрачность (прозрачные, мутные).

Процесс роста начинается с фазы задержки роста, или лаг-фазы. В этот период происходит интенсивная метаболическая активность бактерий, результатом которой является подготовка клетки к быстрому размножению. Фаза начинается с момента внесения бактерий в среду. Продолжительность ее зависит от возраста засеянной культуры (она более длительная при внесении старой культуры), состава среды, температуры и других моментов.

Рост бактериальной клетки. Увеличение биомассы клеточной протоплазмы, возникающее в результате синтеза пластического материала в процессе питания, называется ростом. Микробы растут быстро, достигая в течение короткого времени предела своей физиологической зрелости.

Рис.1. Цикл развития сенной палочки

1 - молодая сенная палочка; 2 - сенная палочка, сбросившая жгутики; 3 - деление цепочки клеток; 4 - образование жгутиков у цепочек; 5 - образование спор

Деление клетки. Клетка, достигшая определенного зрелого возраста, начинает делиться, и в питательной среде одновременно наблюдается рост бактериальной популяции ― культуры. Делению клетки предшествует образование цитоплазматической мембраны, которая обычно формируется в середине бактериальной клетки. В процессе деления клетки происходит репликация (удвоение) ДНК. При этом разрываются водородные связи и образуются две цепи (спирали) ДНК, каждая из них имеется в дочерних клетках. Затем одноцепочечные ДНК соединяются водородными связями и снова появляются двуцепочечные ДНК, обладающие генетической информацией. Деление клетки считается завершенным когда вновь образовавшиеся клетки разделяются цитоплазматической перегородкой.

Рис.2. Электронограммы ультратонких срезов делящихся бактерий

а - стафилококка, делящегося путем образования перегородки деления (указана стрелками), × 32 000; б - кишечной палочки - в результате формирования перетяжки деления (указана стрелками); 1 - клеточная стенка, 2 - цитоплазматическая мембрана, 3 - нуклеоид; × 22 000.

Размножение ― бинарное деление бактерий, риккетсий, простейших и др. При этом образуются две новые особи, наделенные генетической информацией материнской клетки. Этот способ размножения называется интегральным, а вирусы репродуцируются дизъюнктивным способом, т. е. путем раздельного синтеза их компонентов ― нуклеиновой кислоты и белка в клетке хозяина.

Бактериальные клетки быстрее делятся в начальных стадиях роста популяции. В более поздних стадиях деление идет медленнее, часть материнских клеток отмирает, и у отдельных видов бактерий появляются разнообразные включения.

В благоприятных условиях скорость размножения бактерий весьма высока. Каждые 15―20 минут из одной особи получаются две. По расчетам некоторых исследователей, если только за один час микроб будет давать две особи-, то через сутки число микробных клеток достигает 16,5 млн. По образному определению В. Л. Омелянского, потомство одной бактерии в течение 5 суток может дать такое количество микробов, которое может заполнить бассейны всех морей и океанов.

При таком размножении микробные клетки могли бы покрыть всю поверхность не только морей, океанов, но и материков. Следовательно, жизнь людей на нашей планете была бы невозможной. Однако в размножении микробов не существует абсолютного закона геометрической прогрессии. На их рост и размножение отрицательное влияние оказывают антагонистические взаимоотношения микроорганизмов, истощение питательной среды, кислородная недостаточность, накопление ядовитых продуктов жизнедеятельности микробов. Эти факторы препятствуют непрерывному делению клеток.

Многолетними исследованиями и наблюдениями Байля установлено, что в жидкой питательной среде в определенном объеме происходит максимальное развитие клеток с предельной численностью. В течение 24 часов при одинаковых условиях концентрация клеток в 1 мл жидкой среды устанавливается: для кишечной палочки и бактерии паратифа В ― 1,5 млрд., бактерии дизентерии Григорьева― Шига и стафилококков―300 млрд., палочки брюшного тифа ― 800 млрд. Приведенное числовое выражение принято называть М-концентрацией (М ― максимальная) микробов. При обычных условиях их выращивания М-концентрация клеток является пределом накопления микробов. Интересно отметить, что если засевать в свежую питательную среду такое количество микробов, которое равно М-концентрации, то число клеток не увеличивается, а в случае, если количество культивируемых микробов превышает М-концентрацию,― лишние погибают.

Размножение бактерий в популяции

Для понимания закономерностей размножения микробов в популяции изучаются чистые культуры. Однако микробы в естественных и искусственных условиях встречаются в ассоциациях. Бактериальной популяцией называется совокупность бактерий, размножающихся в определенном объеме жидкой среды в пробирке, колбе и т. д. При сплошном росте бактерий на поверхности плотной питательной среды в пробирке совокупность всех находящихся в ней клеток принято считать единой популяцией. В случае роста изолированных колоний каждую из них можно считать отдельной популяцией, поскольку они не сообщаются друг с другом.

При выращивании микробов на плотных питательных средах выявляются некоторые особенности их роста, т. е. появляются колонии, представляющие потомство одной или нескольких клеток. Внешний вид колоний, их форма, цвет, прозрачность, величина и другие свойства являются отличительными признаками для каждого вида бактерий. Ряд видов бактерий, имеющих жгутики, на агаре дают сплошной рост, покрывающий всю поверхность чашки (вульгарный протей). Спорогенные виды отличаются по характеру колоний, образуя непрозрачные колонии с матовой поверхностью.

Рост бактериальных клеток в жидких питательных средах характеризуется единообразием, чего нет на плотных питательных средах. Однако и при этом методе можно наблюдать некоторые особенности роста бактерий. Виды, образующие сухие колонии на плотных средах, дают разнообразные осадки в прозрачном бульоне. Виды, образующие мягкие и влажные колонии, в основном дают гомогенный рост, равномерно мутящий питательную среду.

Для культуры, растущей в жидкой среде, аэрация имеет большое значение. Известно, что в пробирках или колбах только верхние слои жидкости соприкасаются с атмосферным воздухом, и в силу этого некоторые облигатные аэробы, например, микобактёрии туберкулеза, холерный вибрион и др., скапливаются на поверхности, образуя нежную пленку.

Фазы роста бактериальной популяции

В 1918г. Бюкенен, изучая особенности размножения бактерий, предложил кривую, указав количество клеток в каждый отрезок времени. Динамика размножения бактерий характеризуется следующими фазами, обозначенными римскими цифрами.

В исходной фазе (отрезок I) происходит приспособление бактерий к новым условиям обитания с момента их посева на питательную среду. В этой фазе бактерии не размножаются. Длительность исходной фазы― 1―2 часа.

Начальная фаза размножения (отрезок II) характеризуется усилением обменных процессов, скоростью роста и делением клеток. Однако размножение бактерий происходит медленно. Продолжительность этой фазы ― 2 часа.

В логарифмической фазе (отрезок III) наблюдаются ускоренный рост и деление клеток. В этой фазе максимального размножения формируются типичные для каждого вида бактерий морфологические, культуральные, биохимические, антигенные и вирулентные свойства. Длительность фазы ― 5―6 часов.

Фаза замедления (отрезок IV) наступает после активного роста и размножения бактериальных клеток. К этому времени условия в среде изменяются; накапливаются ядовитые продукты обмена, запас питательных веществ уменьшается, рН среды не соответствует индивидуальным потребностям отдельных микробов, акцепторы водорода расходуются, - выделение энергии и скорость деления клеток замедляются, время генерации уменьшается, количество погибающих клеток возрастает. Продолжительность фазы - 2 часа.

Стационарная фаза (отрезок V) характеризуется постоянной концентрацией живых клеток в питательной среде. Умеренное размножение клеток не приводит к увеличению микробной массы. В этой фазе устанавливается равновесие между количеством погибающих и возникающих клеток. Продолжительность фазы ― 2 часа.

Фаза ускорения гибели (отрезок VI) характеризуется нарушением равновесия между размножением и ускоренной гибелью клеток. Эта фаза длится 4―5 часов.

В фазе логарифмической гибели (отрезок VII) массовое отмирание клеток происходит с постоянной скоростью. Продолжительность фазы около 5 часов.

Фаза уменьшения скорости отмирания (отрезок VIII) характерна тем, что оставшиеся в живых бактерии переходят в состояние покоя.

Фазы размножения бактерий во времени зависят от вида бактерий, качества питательной среды, ее концентрации, температуры и аэрации. Поэтому продолжительность каждой фазы указана ориентировочно. При оптимальных условиях деление клетки у ряда особей происходит в разное время, например, кишечные палочки делятся через 15―20 минут, брюшнотифозные бактерии ― 20―25 минут, стрептококки ― 25―30 минут, микобактёрии туберкулеза―18― 20 часов.

Длительность фазы отмирания клеток связана с видовыми особенностями бактерий. Период отмирания пневмококка длится 2―

3 дня, а кишечной палочки ― месяцы. В стадии отмирания клетки слабо окрашиваются, а некоторые из них не воспринимают краски. Кроме того, изменяются формы бактерий, их биохимическая активность и антигенные свойства.

Печи и мангалы